Adaptative behavior of pastoral species to salt and osmotic stress (Case of Acacia salicina and Leucaena leucocephala) in Tunisia

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Volume 52, Article 02

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omportement adaptatif de certaines espèces pastorales vis-à-vis de stress salin et osmotique en Tunisie (Cas d’Acacia salicina et de Leucaena leucocephala)

R. MECHERGUI¹*

H. NAJJAR¹

K. BOUAJILA²

M. KHOUJA¹

H. CHAAR²

S. SLM³

M. L. KHOUJA¹

¹ Institut National de Recherches en Génie Rural, Eaux et Forêts, Tunisie

² Institut National Agronomique de Tunisie

³ Ecole Supérieure d'Agriculture de Mateur, Tunisie

Abstract – Adaptative behavior of some pastoral species to salt and osmotic stress (Case of Acacia salicina and Leucaena leucocephala). During this work, we have characterized the seeds germinative performances Acacia salicina (exotic species native to Australia) and Leucaena leucocephala (exotic species native to South America). These plants are Fabaceae and constituted a capital element to maintain many arid ecosystems. The germination of these two species was followed to the darkness, under 25°C, and in the presence of increasingly high osmotic stress imposed by increasing concentration polyethylene glycol (PEG₆₀₀₀), (5,31 ; 15,3 ; 63,9 ; 80,36 et 107,47 g/l) , and salt stress caused by increasing concentrations of NaCl (3, 5, 7, 9 and 12 g/l). The increase of NaCl concentration gradually inhibit germination of seeds. The analysis of variance proves that there is a significant effect of NaCl on the germination rate. Acacia salicina presents generative capacity of 18.66% at 12g/l NaCl concentration and Leucaena leucocephala presents a lower rate of 9,5%. The hydrous deficit caused by PEG influences significantly the germination rate of two species. The obtained results encourage to widen the fields of investigation to other species of Acacia and Leucaena by imposing same abiotic stresses in order to determinate the thresholds limitation to select the most tolerant.

Keywords : Acacia salicina ; Leucaena leucocephala ; germination ; PEG ; NaCl

Résumé - Au cours de ce travail, nous avons caractérisé les propriétés germinatives de deux espèces pastorales dont, Acacia salicina (espèce exotique originaire de l’Australie) et Leucaena leucocephala (espèce exotique originaire de l’Amérique de Sud). Ce sont des fabacées qui constituent un élément capital assurant l’équilibre et le maintien de nombreux écosystèmes arides. La germination des deux espèces a été suivie à l’obscurité, sous une température de 25°C, et en présence d’un stress osmotique de plus en plus élevé imposé par des concentrations croissantes de polyétylène-glycol (PEG₆₀₀₀), (5,31 ; 15,3 ; 63,9 ; 80,36 et 107,47 g/l), et d’un stress salin occasionné par des concentrations croissantes de NaCl (3, 5, 7, 9 et 12 g/l). L’augmentation de la concentration de NaCl inhibe progressivement la germination des deux espèces testées. L’analyse de la variance prouve qu’il existe un effet significatif de la concentration de NaCl sur le taux de germination. En condition de stress salin, L’Acacia présente un pouvoir germinatif de 18,66% à une concentration de NaCl de 12 g/l et leucaena présente un taux plus faible de 9,5%. Le stress osmotique a influencé significativement le taux de germination des deux espèces. Les résultats obtenus incitent à élargir le champs d’investigation à d’autres espèces d’Acacia et de Leucaena en leur imposant les mêmes stress abiotiques afin de déterminer les seuils limites qu’elles peuvent tolérer et en sélectionner les plus tolérantes et s’orienter vers les analyses biochimiques en utilisant des techniques moléculaires afin de savoir parmi ces espèces laquelle est la meilleure pour l’adaptation à notre climat.  

Mots clés : Acacia salicina ; Leucaena leucocephala ; germination ; stress PEG ; NaCl

1. Introduction

En Tunisie, la majorité des parcours sont situés dans les zones semi-arides et arides. Ils couvrent une superficie de 5,5 millions d’hectares, soit 34% du territoire national. Ces parcours jouent un rôle vital quant à leur apport extrêmement considérable au niveau du bilan fourrager de l’élevage extensif. Soumis à un système d’exploitation pastoral intensif, ces parcours ont atteint un stade de dégradation très avancé (Jaouadi et al., 2008).

Cette dégradation peut être causée par plusieurs facteurs tels que la sécheresse, le surpâturage, l’intervention anthropique, l’irrigation des sols avec l’eau salée, l’exploitation des forêts dans l’arboriculture ou les cultures céréalières. Certains écosystèmes ont atteint un seuil de dégradation à partir duquel, même en cas de disparition de la perturbation, le retour à un état antérieur favorable ne peut être que très lent (Ferchichi 1999). Dans ce contexte, le retour vers un écosystème productif nécessite une intervention très forte de l’homme pour gérer ces écosystèmes sous différents scénarios de gestion. Cette intervention doit s’appuyer sur la réactivation du fonctionnement hydrique du sol, la reconstitution du stock de graines du sol, la réintroduction d’espèces pastorales et aussi la collaboration des agro-pasteurs (Ferchichi, 1994, 1995). La réhabilitation des parcours est possible par la sauvegarde de la biodiversité, l’atténuation de l’exploitation des ressources en sol et en eau et les reboisements des espèces autochtones de valeurs écologiques, économiques et fourragères appréciables. Ceci permettra d’apporter un supplément d’unités fourragères au cheptel, diminuant ainsi la pression sur les parcours (Jaouadi et al., 2008). L’utilisation des espèces pastorales à savoir : Leucaena leucocephala, Acacia salicina et pour réhabiliter les parcours, demande plus de recherche sur leur comportement face à deux contraintes du milieu qui sont le stress salin et le stress osmotique. L’objectif de notre travail est de tester l’effet du stress salin et du stress osmotique sur le comportement des graines au stade germinatif : Evaluer le taux de germination de chaque espèce étudiée en fonction de chaque stress subi et évaluer la qualité des semences et leur tolérance à chaque type de stress dont elles peuvent subir sur leur site.

2. Matériel et Méthodes

Le matériel végétal est constitué de graines de Leucaena leucocephala (Figure 1) récolté à Borj Amri (Tunisie) en 2014 et d’Acacia salicina (Figure 2) récolté en Aout 2014 à Sfax (Tunisie).

En vue d’étudier les effets du NaCl et du PEG₆ₒₒₒ sur la germination qui est l’étape la plus sensible dans la croissance végétale, des essais de germination ont été conduites en présence du sel et du PEG à l’obscurité et à une température de 25ᵒC ± 2ᵒC dans un incubateur de germination. Après désinfection des graines en les trompant dans l’eau oxygénée pendant 20 minutes et par la suite dans l’eau distillée pendant 10 minutes, les semences sont disposées dans des boites de pétri contenant une couche de papier filtre imbibée d’eau distillée ou de solution saline ou hydrique avec 20 graines par boite et avec trois répétitions pour chaque concentration (NaCl et PEG).

Le test de germination a duré 30 jours. L’observation et le comptage des semences germées a été fait chaque jour en éliminant celles déjà germées dont la radicule perce les téguments. La contrainte saline est effectuée par la soumission des graines à des concentrations croissantes de chlorure de sodium (NaCl). Pour l’Acacia et la Leucaena, les concentrations employées sont : 0, 3, 5, 7, 9 et 12 g/l.. Les contraintes hydriques sont simulées par des solutions de Polyéthylène Glycol (PEG₆ₒₒₒ) ajouté à l’eau distillée à des concentrations croissantes. Les concentrations employées sont : 5,31 ; 15,3 ; 63,9 ; 80,36 et 107,47 g/l.

Trois répétitions par traitement à raison de 20 graines par boite ont été effectuées. Pour chaque espèce, le taux de germination, le temps moyen de germination, le pourcentage des graines germées en conditions de stress provoquées par le NaCl et le PEG ont fait l’objet d’une analyse de variance selon la procédure Proc-GLM du programme SAS et un classement des moyennes à l’aide du test de Newman-Keuls. La différence est considérée comme étant significative si Pr ≤ 0,05.

3. Résultats et Discussion

3.1. Effets de la salinité sur la germination 

3.1.1. La cinétique de germination 

Les figures 6 et 7 illustrent la cinétique de germination pour les graines d’Acacia salicina et de Leucaena leucocephala soumises à 5 concentrations croissantes en NaCl allant de 3 à 12g/l en comparaison avec le milieu témoin (eau distillée). Pour Acacia salicina, la figure 6 montre que le temps de latence augmente en fonction de la concentration en NaCl. En effet, le démarrage de la germination est enregistré dès le 2^ème jour pour le témoin, dès le 3^ème jour pour les graines soumises à une concentration de 3g/l, dès le 4^ème jour pour les graines soumises à des concentrations de 5, 7 et 9 g/l et ne s’observe qu’à partir du 5^ème jour pour une concentration de 12g/l. Le nombre maximal des graines germées est enregistré pour les témoins dépourvus de sel avec une valeur de 8 et le nombre minimal est observé pour la forte concentration de NaCl (12g/l) avec une valeur de 4,66 ce qui indique que le sel inhibe la germination pour Acacia salicina.

Quant à Leucaena leucocephala, la figure 7 montre que le démarrage de la germination est enregistré dès le 2^ème jour pour une concentration de 5 g/l, dès le 3^ème pour les graines soumises à des concentrations de 3, 7 et 9 g/l ainsi que le témoin, et dès le 4^ème pour la forte concentration en sel (12 g/l). Le nombre maximal des graines germées est enregistré pour les témoins dépourvus de sel avec une valeur de 6,66 et le nombre minimal est observé pour la forte concentration de NaCl (12 g/l) avec une valeur égale à 3 ce qui indique que le sel inhibe la germination pour Leucaena leucocephala.

La dynamique de germination devient constante pour tous les traitements et pour les deux espèces à partir du 27^ème jour (figure 7et 8). Les courbes montrent que la cinétique de germination varie distinctement avec l’espèce et le traitement.

 3.1.2. Le taux de germination

Les résultats mentionnés sur les figures 9 et 10 correspondent aux taux cumulés de germination des essais durant 30 jours.

Pour l’Acacia (figure 9), les résultats montrent que le taux de germination diminue en fonction de la concentration en NaCl. Sur un milieu témoin (avec de l’eau distillée), l’Acacia présente des taux de germination d’environ 33,44%. Suite au traitement salin, le taux de germination diminue au fur et à mesure jusqu'à atteindre 18,66% pour une concentration de NaCl de 12 g/l.

Le pourcentage de germination diminue avec l’augmentation de la concentration en NaCl. Ces résultats sont confirmés par l’analyse de la variance (tableau 1) qui montre qu’il n’existe pas une différence significative entre les différentes concentrations (Pr>0,01).

D’après les classements opérés par le test de Newman-Keuls dans le tableau 2, nous pouvons confirmer la présence d’un seul groupe de concentration en NaCl au niveau des taux de germination. Pour Leucaena (figure 9), ces résultats montrent que le taux de germination diminue en fonction de la concentration en NaCl. Sur un milieu témoin (avec de l’eau distillée), Leucaena présente un taux de germination d’environ 16,88%. En présence du NaCl, le taux de germination diminue jusqu'à atteindre 9,5% pour une concentration de NaCl de 12 g/l. 

Ces résultats sont confirmés par l’analyse de la variance (tableau 2) qui montre qu’il n’existe pas une différence significative entre les différentes concentrations (Pr>0,01).

 D’après les classements opérés par le test de Newman-Keuls dans le tableau 4, nous pouvons montrer la présence d’un seul groupe de concentration en NaCl au niveau des taux de germination. Aucune différence significative n’a été montrée dans ce tableau.

 3.1.3. Comparaison des taux de germination

Il y a une grande différence des taux de germination entre les deux espèces. En effet, Acacia salicina présente des pourcentages de germination plus importants que ceux enregistrés chez Leucaena leucocephala et ceci pour toutes les concentrations.

 Ces résultats ont fait l’objet d’une analyse de variance à deux facteurs de classification, dont espèce et concentration (Tableau 3). D’après les résultats, il existe une différence significative entre les espèces aux J3 et J7, une différence hautement significative aux J15 et J21 et une différence très hautement significative au J30. De plus, pour l’effet concentration, il y a une différence significative au J3 et une différence hautement significative au J30. Mais pas de différence significative aux J5, J15 et J21. Ce même tableau montre aussi qu’il existe une interaction entre l’effet espèce et l’effet concentration jusqu’au 3^ème jour.

La comparaison des taux moyens de germination des deux espèces étudiées, à l’aide du test de Newman-Keuls aux J3, J7, J15, J21 et J30 montre que l’Acacia a un comportement significativement diffèrent de Leucaena.

La réponse à la salinité peut être alors déduite : les semences d’Acacia salicina tolèrent la salinité jusqu’à 12 g/l avec un taux de germination de 33,44% et les semences de Leucaena leucocephala tolèrent la salinité jusqu’à 12 g/l avec un taux de germination de 16,88 %

Nos résultats corroborent les résultats de Ndour et Danthu, (1998). Ces auteurs montrent que l’Acacia salicina est parmi les espèces d’acacia Africaines dont la germination est moins perturbée par la présence du sel, en plus, le taux de germination n’est pas affecté par des concentrations salines de 15 ou 17.5 g/l. L’effet de NaCl sur le comportement germinatif d’Acacia se traduit par une augmentation du temps de latence et une diminution de la vitesse et du taux de germination (Tarchoun, 2003). Neffati,(1996) signale que la connaissance de la tolérance de la salinité au moment de la germination est une information utile mais non suffisante pour expliquer la distribution des espèces et leur développement dans les milieux salés.

3.2. Influence du stress osmotique sur la germination

3.2.1. La cinétique de germination

Les figures 11 et 12 illustrent la cinétique de germination pour les graines d’Acacia salicina et de Leucaena leucocephala soumises à 5 concentrations croissantes en PEG₆₀₀₀ allant de 5,31 à 107,47 g/l en comparaison avec le milieu témoin (eau distillée).

Pour Acacia salicina, la figure 11 montre que le temps de latence augmente en fonction de la concentration de PEG et que le démarrage de la germination a été précoce et rapide. En effet, le démarrage de la germination est enregistré dès le 1er jour pour une concentration de 5,31g/l, dès le 2ème jour pour les graines soumises à des concentrations de 15,3 et 63,9g/l ainsi que le témoin et dès le 3ème jour pour les graines soumises à des concentrations de 80,36 et 107,47g/l. Le nombre maximal des graines germées est enregistré pour les témoins dépourvus de PEG avec une valeur égale à 12 et le nombre minimal est observé pour la forte concentration en PEG₆₀₀₀ (107,47 g/l) avec une valeur de 7,33 ce qui indique que le polyéthylène glycol inhibe la germination pour Acacia salicina.

Quant à Leucaena leucocephala, la figure 12 montre que le démarrage de la germination a été précoce et rapide et que le temps de latence est presque le même pour toutes les concentrations. En effet, le démarrage de la germination est enregistré dès le 2^ème jour pour les graines soumises à des concentrations de 15,3 ; 63,9 ; 80,36 et 107,47g/l ainsi que le témoin, et dès le 3^ème jour pour les graines soumises à une concentration de égale à 5,31g/l. Le nombre maximal des graines germées est enregistré pour les témoins dépourvus de PEG avec une valeur égale à 9,33 et le nombre minimal est observé pour la forte concentration en PEG₆₀₀₀ (107,47 g/l) avec une valeur égale à 4 ce qui indique que le polyéthylène glycol inhibe la germination pour Leucaena leucocephala.

2. Le taux de germination

Les résultats que nous avons représentés sur les figures 13 et 14 correspondent aux taux cumulés de germination des essais durant 30 jours.

Pour Acacia salicina (figure 13), on note un pourcentage de germination de l’ordre de 33,38% pour le témoin. Suite au traitement par le PEG₆₀₀₀, le taux de germination diminue jusqu’à 27,77% pour une concentration égale à 5,31g/l. Cependant, ce taux augmente à30,88% pour la concentration 15,3g/l et ensuite il diminue de nouveau jusqu’à une valeur de 27,5% pour une concentration égale à 107,47g/l.

Ces résultats ont montré à travers l’analyse de la variance (tableau 4) qu’il n’existe pas une différence significative entre les différentes concentrations (Pr>0,01).

D’après les classements opérés par le test de Newman-Keuls dans le Tableau 5, nous pouvons confirmer la présence d’un seul groupe de concentrations en PEG₆₀₀₀ au niveau des taux de germination.

Pour Leucaena leucocephala (figure 14), ces résultats montrent que le taux de germination diminue en fonction de la concentration en PEG₆₀₀₀. Sur un milieu témoin (avec de l’eau distillée), Leucaena présente un taux de germination d’environ 27,94%. Suite au traitement salin, le taux de germination diminue au fur et à mesure jusqu'à atteindre 15,38 % pour une concentration de PEG égale à 12 g/l.

Ces résultats sont confirmés par l’analyse de la variance (tableau 6) qui montre qu’il n’existe pas une différence significative entre les différentes concentrations (Pr>0,01).

D’après les classements opérés par le test de Newman-Keuls dans le Tableau 7, nous pouvons confirmer la présence d’un seul groupe de concentrations en PEG₆₀₀₀ au niveau des taux de germination.

3.2.3. Comparaison de taux de germination 

Nous avons choisi de comparer l’effet du stress osmotique des deux espèces pastorales pour les six concentrations pendant un mois. La figure 16 présente une comparaison des taux de germination des deux espèces soumises à 6 concentrations de PEG₆₀₀₀ (0 ; 5,31 ; 15,3 ; 63,9 ; 80,36 et 107,47g/l) durant 30 jours. Il y a une grande différence des taux de germination entre les deux espèces. En effet, Acacia salicina présente des pourcentages de germination plus importants que ceux enregistrés chez Leucaena leucocephala et ceci pour toutes les concentrations.

Ces résultats ont fait l’objet d’une analyse de variance à deux facteurs de classification, dont Espèce et Concentration

D’après ces résultats, pour l’effet espèce, il existe une différence hautement significative entre les espèces au J7, une différence significative au J15 et une différence très hautement significative aux J21 et J30. Mais pas de différence significative au J3.

Et pour l’effet concentration, il y a une différence très hautement significative aux J21 et J30. Mais pas de différence significative aux J3, J7 et J15.

La comparaison des taux moyens de germination des deux espèces étudiées, à l’aide du test de Newman-Keuls au J3 montre que l’Acacia et Leucaena ne diffèrent pas significativement. Cependant aux J7, J15, J21 et J30 l’Acacia a un comportement significativement diffèrent de Leucaena. Les résultats relatifs à l’effet du stress hydrique sur la germination montrent que les semences d’Acacia salicina et de Leucaena leucocephala sont moyennement tolérantes au stress osmotique.

Nos résultats confirment les résultats de Neffat, (1994) et Neffatii et Akrimi, (1996) qui ont remarqué que chez Acacia raddiana la germination s’annule pratiquement à -7 bars. Par opposition, Grouzis et Le Floc’h, (2003) signalent que lorsque les graines d’Acacia tortilis et d’Acacia senegal sont soumises à une contrainte hydrique simulée par adjonction de polyéthylène glycol (PEG) à l’eau d’imbibition, leur germination n’est significativement inférieure à celle des témoins (germination en absence d’osmoticum) que pour un potentiel hydrique inférieur à -1,8 MPa. Si la pression égale -2,1 MPa, un quart environ des graines germent encore. La valeur limite du potentiel pour laquelle la totalité des graines ne germe plus se situe au-delà de -6 bars. Plus la pression osmotique est élevée, plus le taux de germination diminue et le temps moyen de germination augmente. Ces résultats s’accordent avec ce qui a été rapporté par Hardegree et Emmerich, (1994) et corroborent les résultats de Belkhouja, (2000) obtenus sur le pin d’Alep. Selon Bliss et al., (1986), le retard de germination peut être expliqué aussi par le temps nécessaire à la graine pour mettre en place des mécanismes qui lui permettent d’ajuster son potentiel osmotique interne par rapport au milieu. Il est à signaler que les mêmes niveaux de potentiels osmotiques n’ont pas induit une réduction significative par rapport au témoin (eau distillée) des taux de germination chez 3 provenances de Prosopis (Khouja, 2002, 2006) car elles ont toutes gardé une bonne aptitude à la germination sous des conditions de déficit hydrique suffisamment élevé. Cette étude a permis de constater que l’Acacia salicina et Leucaena leucocephala sont moyennement exigeantes en eau en phase germinative, mais ceci ne signifie pas nécessairement que les espèces tolérantes au stress hydrique au cours des germinations sont celles qui sont les plus adaptées à la sécheresse au stade adulte (Claworthy, 1984).

4. Conclusion

Notre étude a été effectuée sur le comportement germinatif de l’Acacia salicina et la Leucaena leucocephala, en condition de stress abiotiques (stress salin et hydrique). L’étude de l’effet du stress salin a révélé que l’élévation de la concentration de NaCl provoque une diminution de taux et de temps moyen de germination à des fortes doses chez les deux espèces. Toutefois l’espèce, l’Acacia salicina s’est relevée la plus tolérante à la salinité avec un taux de germination de 18,66% pour une concentration égale à 12g/l de NaCl alors que la Leucaena présente un taux de 9,5%. La levée de germination a commencé dès le 2^ème jour pour les deux espèces. A la germination, les graines d’Acacia et de Leucaena peuvent maintenir leur capacité germinative jusqu’à 107,47g/l qui correspond à un taux de germination de 33,38% pour Acacia et 27,5% pour Leucaena et ceci illustre bien la sensibilité de ces deux espèces vis-à-vis d’un stress hydrique. Acacia salicina et Leucaena leucocephala ont présenté une résistance remarquable vis-à-vis du stress salin et osmotique ce qui explique leur adaptation aux zones arides et semi arides de la Tunisie. L’augmentation de la concentration en sel et en PEG ne retarde pas la germination bien qu’elle diminue le taux de germination et réduit le pourcentage final de germination. La réponse des graines aux deux types de stress varie dans le temps avec la concentration en sel et en PEG dont leur effet sur la germination varie aussi avec l’espèce, vu que le pourcentage de germination final et la croissance des plantules diffèrent significativement entre les espèces étudiées.

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