Effet du stress salin sur le comportement physiologique du piment de Cayenne (Capsicum frutescens)

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Volume 18, Article 1

[Volume 18, Article 1]

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F. Mani

C. Hannachi

Institut Supérieur Agronomique Chott Mariem. Laboratoire des Sciences Horticoles et de Culture in Vitro, Chott Mariem, Sousse, 4042, Tunisia

Abstract - In this essay 5 varieties of chili pepper: Tébourba, Souk Jedid, Somâa, Korba and Awled Haffouz are grown in pots for 3 months (March to May) and sprinkled with water containing NaCl (0, 2, 4, 6, 8, 10 and 12 g / l). The results showed that increasing the salt stress affects the growth of the plant for all varieties by reducing the length of roots, plant height, leaf number, leaf area and biomass production (Fresh and dry matter of roots). We notice that more water is loaded in salt (12 g / l) more the synthesis of chlorophylls a and b is reduced. Furthermore, the mineral analysis indicated that roots are enriched in Na ⁺ deplete and simultaneously Ca ^{2 +} and K ⁺. Consequently, we conclude that the Korba variety is the most tolerant to salt stress (12 g / l Na ⁺ = 4.13 meq / g DM, K ⁺ 0.33 meq / g DM, Ca 2 + = 0.55 meq / g DM.

Key words :Chili pepper,salt stress, physiology,mineral analysis.

Résumé - Dans cet essai 5 variétés de piment de Cayenne : Tébourba, Souk Jedid, Somâa, Korba et Awled Haffouz sont cultivées en pots durant 3mois (de Mars à Mai) et arrosées d’eau chargée en NaCl (0, 2, 4, 6, 8, 10 et 12 g/l). Les résultats obtenus ont montré que l’augmentation du stress salin affecte la croissance de la plante chez toutes les variétés en diminuant la longueur des racines, la hauteur de la plante, le nombre de feuilles, la surface foliaire et la production de biomasse (matières fraiches et sèches des racines). En effet, plus l’eau est chargée en sel (12 g/l), plus la synthèse des chlorophylles a et b est diminué. Outre, l’analyse minérale a montré que les racines s’enrichissent en ions Na+ et s’appauvrissent simultanément en ions Ca2+ et K+. Il ressort de ces résultats que la variété Korba est la plus tolérante au stress salin (à 12 g /l, Na+ = 4.13 meq/g MS, K+ 0.33 meq/g MS, Ca2+ = 0.55 meq/g MS.

Mots clés : Piment de Cayenne, stress salin, physiologie, analyse minérale.

1. Introduction

Le Piment est un légume cultivé partout dans le monde et dont l'importance dans l'alimentation humaine est capital (Jin et al., 2009 ; Dias et al., 2013 ; Wahyuni et al., 2013). Le piment du genre Capsicum compte plus de 25 espèces dont seulement cinq (C. annuum L., C. chinense Jacq., C frutescens L., C baccatum L. et C. pubescens garder.) sont les plus cultivées (Bosland et al., 2000 ; Costa et al., 2009). Les problèmes dus aux croisements interspécifiques naturels entravent la caractérisation des formes intermédiaires, ainsi on se limite généralement à définir quatre groupes qui sont: groupe chinense, groupe frutescens, groupe annuum et le groupe de poivron. Le Piment est consommé frais, séché ou en poudre. Ce fruit est riche en protéines, lipides, glucides, fibres, sels minéraux (Ca, P, Fe) et en vitamines A, D3, E, C, K, B2 et B12. Certes, le piment est une excellente source de composés phytochimiques liés à la santé, tels que l'acide ascorbique (vitamine C), les caroténoïdes (provitamine A), tocophérols (vitamine E), flavonoïdes, et capsaicinoïdes qui sont très importants dans la prévention des maladies chroniques telles que le cancer, l'asthme, la toux, des maux la gorge, les maux de dents les maladies cardiovasculaires et le diabète (Zhang et al., 2012). En effet, de nombreuses recherches confirment que la consommation de piment frais facilite la digestion des féculents (Bhattachayara et al., 2010 ; Dansi et al., 2010). De plus, il a été constaté que piment possède des propriétés antioxydantes, anti-mutagenèse, hypocholestérolémiante et propriétés immunosuppressives ; il inhibe également la croissance bactérienne et l'agglomération des plaquettes. D'autres travaux indiquent que le piment est l'une des épices qui génèrent d'énormes revenus pour les producteurs et contribue à la réduction de la pauvreté et l'amélioration de statut social des femmes (Oboh et al., 2010). Cela dit, le piment reste dans de nombreux pays une culture marginale qui est rarement une priorité nationale en termes de développement agricole (FAO, 2010). De plus, sa culture est encore très traditionnelle et fait face à de nombreux stress biotiques (ravageurs, maladies) et abiotiques (sécheresse, salinité) qui causent de graves pertes de rendement (Othman et al., Zhuang et al., 2012). Dans les pays en développement et en particulier dans les régions semi-arides et arides comme la Tunisie, la salinité est le principal facteur qui réduit le rendement et ses composantes. Dans ce contexte, l'utilisation de variétés résistantes ou adaptées est recommandé (Alvarez et al., 2011). En revanche, une bonne connaissance de la diversité variétale existante et des performances agronomiques des variétés locales est nécessaire pour améliorer le rendement (Nascimento et al., 2013). En Tunisie, le piment est culture stratégique. Il est cultivé en plein air et sous serre. Toutefois, cette culture fait face à plusieurs contraintes dont essentiellement la salinité. Dans ce contexte, cette étude a été menée dans le but de tester la tolérance au sel (Na Cl) de cinq variétés locales de Piment de Cayenne.

2. Matériels et Méthodes

2.1. Site expérimental 

L’essai a été réalisé sous serre à l’Institut Supérieur Agronomique de Chott Mariem. La région de Chott Mariem est caractérisée par un climat méditerranéen. Elle se situe dans l’étage bioclimatique semi-aride qui est caractérisé par un hiver doux et court et un été frais. La température moyenne est de l’ordre de 19°C, variant de 20°C au mois de Mars à 26°C au mois de Mai. Les vents dominants provenant du Nord et Nord-Ouest. Ces vents sont froids vers la fin d’automne et pendant la période hivernale. Le sirocco souffle à partir du mois d’Avril jusqu’à Septembre à raison de 20j/ an en moyenne. L’humidité relative dépend en particulier de la température ; elle peut dépasser 80 % lors des passages d’orages. Mais, elle chute brusquement jusqu’à 20% en cas de sirocco. L’humidité relative dans cette région est généralement élevée (60 – 70%). L’eau provient du barrage de Nabhanna (Délégation Chbika ; Gouvernorat de Kairouan) et qui ce caractérise par une salinité de l’ordre de 1g/l et un pH de 6,7. Le sol est de texture sablo-argileux, pauvre en matière organique et riche en calcaire. Sa capacité de rétention est de 12% et son point de flétrissement est d’environ 8.

2.2. Matériel végétal

Le matériel végétal est constitué de graines de 5 variétés de piment de Cayenne collectées de cinq régions de la Tunisie : Tébourba, Somâa, Korba, Awled Haffouz, Souk Jédid. Ces semences proviennent des plantes cultivées dans la région de Chott Mariem après avoir été séchées.

2.3. Conduite de la culture

Afin d’étudier le comportement des différentes variétés de piment de Cayenne vis-à-vis la salinité (NaCl), un essai a été réalisé sous serre de 170m² (20m * 8.5m) couverte par un film plastique Poyéthylène basse densité et cimentée à ses côtés. Ainsi, des gaines des 5 variétés ont été semées dans des pots en plastique (20*25cm) remplis de tourbe, terre végétale et sable (1/3 : 1/3 : 1/3) et du gravier. Ces pots sont été repartis sous des briques et on compte 5 graines par pot. Une fois les graines sont germées, on garde une seule plante sur laquelle on continue l’essai. L’irrigation a été faite a raison de 3 fois par semaine avec de l’eau chargée en NaCl (0, 2, 4, 6, 8, 10 et 12g/l) pendant deux mois (Avril et Mai). Au cours de la culture, les plantes n’ont été pas fertilisées mais on été traitées par le Talastar (80 cc/hl) préventivement et curativement contre les pucerons à l’aide d’un pulvérisateur à dos.

2. 4. Paramètres mesurés

Les paramètres réalisés ont concerné la hauteur de la plante, le nombre de feuilles, la longueur de la première ramification, et la longueur de la racine. La surface foliaire est mesurée par un planimètre de type Area Mètre Model 3100. Aussi, la biomasse fraiche des racines est faite à l’aide d’une balance numérique, ainsi que la matière sèche après séjours de 48 h dans une étuve à 80°C. Aussi, le teneur en chlorophylles est déterminée comme suit : on commence par la pesée de 0,1g de feuilles, coupé en petits morceaux et broyé dans un mortier avec 10ml d’acétone 80% (CH₃COCH₃) et une pincée de sable pour faciliter le broyage. Après broyage, la solution est filtrée et conservée à l’obscurité dans des boites noires pour éviter l’oxydation de la chlorophylle par la lumière. Le dosage se fait par le prélèvement de 3ml de la solution qu’on met dans une cuve dans un spectrophotomètre de type UV-visible spectrophotomètre. La lecture se fait à deux longueurs d’ondes 645 et 663 nm, l’étalonnage de l’appareil se fait par la solution témoin d’acétone 80 %. Le calcul sera comme suit (Porra, 2002) :

Chla = 12,7 (DO 663) – 2,69 (DO 645)

Chlb = 22,9 (DO 645) – 4,86 (DO 663)

Chla + Chlb = 8,02 (DO 663) + 20,20 (DO 645)

Enfin, après séchage des divers organes de la plante dans une étuve à 80°C pendant 48h, l’échantillon du broyat obtenu est mis dans des piluliers contenant 25 ml d’acide nitrique 0,1N. L’extraction des ions a lieu à la température ambiante du laboratoire pendant au moins 48h. Après filtration, les cations K⁺ et Na⁺ sont dosés par spectrophotométrie de flamme en émission.

2.5. Protocole expérimental

L’essai est conduit en blocs aléatoires complets avec trois traitements : la variété à 5 niveaux (Tébourba, Korba, Somâa, Awlad Haffouz et Souk Jedid) et la concentration de NaCl à 7 niveaux (0, 2, 4, 6, 8, 10 et 1 2g/l). Chaque traitement est répétés trois fois soit 35 plantes au total.

2.6. Analyses statistiques

Pour dégager les effets du traitement salin sur les différentes variétés étudiées, nous avons procédé à l’analyse de la variance avec le logiciel « SPSS for Windows version 10.00 » et la comparaison de la moyenne a été effectuée par le test Duncun au seuil de 5%.

3. Résultats

3.1. Surface foliaire

D’après le tableau 1, on remarque que le stress salin agit sur la surface foliaire chez la plante de piment. En effet, en condition témoin, la surface foliaire varie de 10.93 cm³ chez le cas de la variété Souk-Jdid à 20.26 cm³ chez la variété Tébourba. En ajoutant le sel, la surface foliaire diminue à 9,89 et 17.11 cm³ respectivement chez la variété Souk-Jédid et Tébourba. Cette chute augmente au fur et à mesure qu’on augmente la dose de NaCl dans l’eau. A la plus forte concentration, la surface de la feuille ne dépasse pas 1,5 cm² chez Souk-Jédid, 2.5 cm² chez Awlad Haffouz et 5.39 cm³ chez Tébourba. L’effet variétal ainsi que le stress salin sont hautement significatif.

*Différence significative au seuil de p ≤ 0.05

3.2. Nombre de feuilles

Le Tableau 2 nous montre que la salinité agit sur le nombre de feuille chez la plante de piment. En condition témoin, le nombre varie de 18 feuilles chez la variété Tébourba à 27 feuilles chez la variété Souk-Jédid. En additionnant le sel, le nombre diminue légèrement à la concentration 2g/l de NaCl dans l’eau. Cette diminution devient plus significative avec l’augmentation du stress. En effet à la plus forte concentration (12g/l) la plante n’émet que 9 feuilles chez la variété souk Jdid soit une différence de 66%.

*Différence significative au seuil de p ≤ 0.05

3.3. Longueur de la première ramification

On constate d’après le Tableau 3 que la longueur de la tige augmente significativement lorsque la concentration de sel augmente dans l’eau d’irrigation. En effet, dès qu’on ajoute du sel dans l’eau d’irrigation (2g/l), la longueur de la tige augmente à 2,99 ; 3,7 ; 3,66 ; 3,73 et 3,26 cm respectivement chez la variété Tébourba, Somâa, Korba et Souk- Jédid par rapport au témoin. Cette diminution est encore plus prononcée surtout à la plus forte concentration. Chez toutes les variétés : cet effet significatif réalisé est prononcé surtout chez la variété Tébourba (31%).

*Différence significative au seuil de p ≤ 0.05

3.4. Hauteur de la plante

La détermination de la hauteur de la plante chez les 5 variétés du piment de Cayenne étudier à la différente concentration de NaCl montre une différence significative aussi bien de la variété que du degré de stresse. En effet, en condition témoin, la plante mesure entre 22.6 cm (variété Somâa) 31 cm (variété Awlad Haffouz). En irrigant avec une eau chargé (2g/l), la hauteur de la plante diminue légèrement pour attendre sa valeur la plus faible à la plus forte concentration ou la hauteur plante ne dépasse pas 13.3 cm chez la variété Korba enregistre une diminution de l’ordre de 56% (Tableau 4).

*Différence significative au seuil de p ≤ 0.05

3.5. Longueur de la racine principale

D’après le Tableau 5, on remarque que le milieu dépourvu de sel, la longueur de la racine principale varie de 12.5 cm pour la variété Souk Jédid à 8.8 cm pour la variété Somâa. La présence de chlorure de sodium dans le milieu de culture provoque une réduction significative de la longueur de la racine principale chez toutes les variétés. Cette réduction devient plus prononcée à la plus forte concentration de sel. Ainsi, à 12g/l de NaCl, la racine est raccourcie de 12 % (variété Korba) à 50% (variété tebourba) par rapport au témoin.

*Différence significative au seuil de p ≤ 0.05

3. 6. Production de biomasse

Chez les plantes témoins, le système racinaire de la plante de piment pèse de 13 g (variété Somâa) à 25.66 g (Souk Jédid). La présence de NaCl s’accompagne d’une réduction significative de la matière fraîche des racines indépendamment de la variété (Tableau 6). Cette réduction devient plus importante à la plus forte concentration de chlorure de sodium où la matière fraîche atteint 6g chez la variété Souk Jédid, 6g chez Somâa, 7,33 g chez Tébourba, 6g chez Korba et 10.6 g chez Awlad Haffouz soit des taux de réduction respectifs de 86%, 90% ; 90%, 83% et 84%.

*Différence significative au seuil de p ≤ 0.05

Concernant la matière sèche, on constate d’après le tableau 7, qu’en absence de NaCl dans l’eau d’irrigation la variété Awlad Haffouz donne le rendement le plus élevé en terme de matière sèche. En présence du NaCl dan l’eau, cette production de matière sèche baisse chez toutes les variétés surtout à la plus forte concentration ou le poids sec est compris entre 0,4 g chez la variété Tébourba et 0,76g chez la variété Awlad Haffouz soit une différence significative respective de 74% et 70%.

*Différence significative au seuil de p ≤ 0.05

3.7. Teneurs en chlorophylles

Chez les cinq variétés de piment de Cayenne étudiés les feuilles des plantes témoin contiennent environ 3.79 µg (variété Souk-Jédid) à 3.45 µg (variété Somâa) de chlorophylles (a + b). L’irrigation avec une eau riche en NaCl réduit significativement (annexe 8) la teneur de chlorophylles a, b et + b, chez toutes les variétés de piment étudiées. Cette réduction est en fonction de la concentration de sel. Puisque c’est la plus forte concentration (12g/l), que cette teneur est très faible ce qui se traduit par une chlorose au niveau des feuilles illustrés au niveau de le Tableau 8, 9 et 10.

*Différence significative au seuil de p ≤ 0.05

*Différence significative au seuil de p ≤ 0.05

*Différence significative au seuil de p ≤ 0.05

3.8. Teneurs en sodium

En absence de chlorure de sodium dans le milieu de culture, les racines de cinq variétés de piment contiennent le sodium en faible quantités (Tableau 11), cette teneur varie de 0.5 meq/gMS (variété Somâa) en présence de sel (8g/l), la teneur en cet élément varie de 4.87µg MS (variété Somâa) à 3.1 µg/g de matière sèche (variété Souk-Jédid) soit une différence significative respective de 114% et 93% par rapport au témoin.

*Différence significative au seuil de p ≤ 0.05

3.9. Teneurs en potassium

Le stresse salin agit négativement sur la teneur en potassium quelque soit la variété du piment de Cayenne cultivé (Tableau 12). En effet, en condition témoin la teneur en potassium est comprise entre 0.85 meq/g MS chez la variété Tébourba et 1.53 meq/g MS chez la variété Awlad Haffouz. En présence de NaCl la teneur en potassium diminue, cette diminution est encore plus significative si la charge saline s’élève. En effet à la plus forte concentration, la teneur en potassium attend sa valeur la plus faible surtout chez la variété Souk Jédid (0.26 meq/g MS).

*Différence significative au seuil de p ≤ 0.05

3.10. Teneur en calcium

Concernant la teneur en calcium, l’augmentation de NaCl s’accompagne d’une diminution de la concentration de cet élément chez toutes les variétés. De ce fait, la teneur la plus faible est notée à la plus forte concentration chez la variété Souk Jédid soit 0.42 meq/g MS (Tableau 13).

*Différence significative au seuil de p ≤ 0.05

4. Discussion

Chez les cinq variétés de piment de Cayenne (Tébourba, Korba, Somâa, Awlad Haffouz et Souk Jédid) cultivés sous stress salin (NaCl : 2 à 12g/l) ; la croissance de la plante se trouve atténuée. En effet, la racine principale, la hauteur de la plante et la tige principale se raccourcissent, les feuilles sont limitées en nombre et en surface). Cette diminution de dimensions de ces différents organes est en fonction de la concentration de sel. Ainsi, en présence de la plus forte concentration (12g/l) ; les réductions de ces organes notées chez les plantes stressées par rapport aux plantes témoins sont : radicule : -88% pour la surface foliaire (variété Awlad Haffouz), -65% au niveau du nombre de feuilles (variété souk Jédid), -53% pour la hauteur de la plante (variété souk Jédid). Des résultats similaires ont été constatés chez l’aubergine (Kaya et al., 2003). Selon Ashraf et Foolad (2007), la diminution de la longueur de la plante et de la surface foliaire serait la conséquence de la réduction de la taille des cellules exposées au stress salin. En plus, sous contrainte saline, les rendements en matières fraîches et sèche des racines diminuent également lorsque la concentration de NaCl augmente dans le milieu de culture. Cette forte réduction de la biomasse (fraîche ou sèche) de la plante par exposition à NaCl a été notée également chez d’autres variétés de piment (Khan et al., 2009). Toutefois, la variété Korba reste la moins affectée par le sel. Par ailleurs, une telle réduction significative de la biomasse, ayant affectée les cinq variétés étudiées, serait une conséquence de la réduction des teneurs en chlorophylles surtout la chlorophylle a, siège de la photosynthèse et la production de matières sèches solubles. Un tel résultat confirme celui de Zhen et al. (2008) ayant montré, l’action négative de la salinité sur le taux de chlorophylles a et élimination totale dans le mésophile.

L’analyse minérale de la plante soumise à la contrainte saline montre que ces plantes (cultivées en présence de NaCl) sont fortement envahies par les ions Na⁺ dont les teneurs augmentent en fonction de la concentration du sel. Ces résultats sont en concordance avec ceux trouvés par Sultana et al. (2001) et Turhan et Eris (2007). Par contre, les teneurs en K⁺ et Ca²⁺ diminuent en fonction de la concentration de NaCl pour atteindre les valeurs les plus faibles à la lus forte concentration. Malgré cet appauvrissement en K⁺ élément utile à la croissance, les plantes de la variété Korba en restent les plus riches. La diminution de la matière fraiche sous stress salin est probablement due à une diminution de l'eau dans la feuille et du potentiel osmotique de la plantes stressée. Cette diminution s’accompagne d'une diminution de la photosynthèse pendant la période de stress hydrique par rapport à des plantes témoin. De nombreuses études suggèrent que durant la croissance végétative, le stress salin réduit de manière significative les paramètres de croissance tels que le nombre de fleurs par plant et le rendement total de la plante. Ces paramètres ont diminué et cette diminution est d’autant plus importante que le stress salin est important (Ferrara et al., 2011 ; Sam et al., 2013).

5. Conclusion

A la lumière des résultats obtenus, sous stress salin (NaCl : 2 à 8 g/l) la croissance diminue en fonction de la concentration de NaCl, en termes de biomasse (matière fraîche et sèche) et de dimensions des organes (feuilles, tiges, racines). Toutefois, la variété Korba reste plus performante même en présence de la plus forte concentration (12g/l). L’envahissement de tous les organes de la plante par les ions Na⁺ est fait aux dépens du potassium et calcium. Ces résultats autorisent agronomiquement l’irrigation avec les eaux saumâtres (3 à 4 g/l) en cas d’un semis direct (cas du sud tunisien, sous serre) et de cultures aux champs. La variété Korba s’est avérée la plus intéressante et les résultats obtenus seront plus intéressantes soi les travaux continuent à des stades ultérieurs jusqu’à la fructification pour savoir si la plante pourrait encore tolérer encore plus le stress salin.

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