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Adoption de certains paramètres de rendement dans les stratégies d’amélioration du blé tendre (Triticum aestivum L.) en Tunisie
A. Sebei*
K. Harbaoui
S. Ferjaoui
M. L.Bouslama
M. Bessaker1
Centre Régional de Recherches en Grandes Cultures de Béja.
Abstract - Bread wheat (Triticum aestivum L.) is one of the most important cereals in the human and animal nutrition due to their sub-products utility. The main objective of this study is to analyze the range of grain yield variability and associated parameters of fifteen bred wheat varieties. Phenotypic and genotypic correlation between all parameters was studied in order to build a strategy to improve the performance of this species. These genotypes were sown during 2010-2013 cropping seasons at the experimental Unit of Oued Beja. Significant difference for all studied parameters between varieties was recorded indicating the existence of sufficient genetic variability within genotypes. High phenotypic and genotypic variation coefficients were recorded for grain yield, yield per spike and number of grains per spike. There are 29,86 et 21,29% respectively for the grain yield, and 23,91 et 14,48% respectively for the number of grains per spike. Indeed, these two parameters have a high phenotypic variation comparing with the genotypic variation. These values are respectively 0,107 and 0,039 for the grain yield and 36,7 and 36,16. For the number of grain per spike.These two parameters have a very high phenotypic variance and a low heritability in a broad sense which is about 36,7 and 36,16 respectively. Therefore, we can conclude that these two parameters have an interesting correlation with the grain yield. They represent the principal contributors of yield building. In fact, they could be taken in consideration in the wheat yield improvement program.
Key words: Heritability, variation coefficient, yields per spike, number of grain per spike, variability.
Résumé - Le blé tendre (Triticum aestivum L.) est l’une des céréales les plus importantes dans la nutrition humaine et animale pour ses dérivées et ses sous-produits. L’objectif de cette étude est d’analyser l’ampleur de la variabilité du rendement et les paramètres qui lui sont associés de quinze variétés de blé tendre. Le niveau de corrélation phénotypique et génotypique entre ces paramètres est également étudié afin de mettre une stratégie pour améliorer le rendement de cette espèce. Les génotypes ont été semés durant les campagnes 2010-2013 à l’Unité Expérimentale Oued Béja. Des différences significatives pour tous les paramètres étudiés entre ces variétés ont été enregistrées ce qui montre l’existence d’une variabilité génétique suffisante au sein des génotypes. Des coefficients de variation phénotypique et génotypique élevés ont été enregistrés. Ils sont respectivement de 29,86 et 21,29% pour le rendement en grains, 23,91 et 14,48% pour le rendement par épi et 23,89 et 14,37% pour le nombre de grains par épi. Le rendement et le nombre de grains par épi ont une variance phénotypique très élevée par rapport à la variance génotypique avec des valeurs respectives de 0,107 et 0,039 pour le rendement en grain et 118,07 et 42,7 pour le nombre de grains par épi. La plus faible héritabilité au sens large a été enregistrée chez ces deux derniers paramètres. Elle est respectivement de l’ordre de 36,7 et 36,16. Cependant, ces deux paramètres ont une corrélation génotypique intéressante avec le rendement en grains. Par conséquent, nous pouvons conclure qu’ils représentent les principaux facteurs contribuant à l’élaboration du rendement en grains et doivent être pris en considération dans un programme d’amélioration de blé tendre.
Mots clés : coefficients de corrélation, héritabilité, nombre de grain par épi, rendement par épi, variabilité.
1. Introduction
L’importance du blé tendre n’a cessé de croître ces dernières décennies. Malgré la nécessité de cultiver cette espèce, et vu l’importante croissance démographique, elle restait marginalisée tant aux emblavures qui n’ont dépassé guère les 13% des superficies allouées aux céréales en Tunisie, qu’à sa place dans les systèmes de cultures ainsi que sa faible intensification. La compréhension des caractéristiques de cette espèce associée au progrès génétique est une étape essentielle dans la connaissance des facteurs qui limitent le rendement et l’établissement des stratégies futures pour son amélioration génétique. Toutefois, les efforts déployés pour améliorer génétiquement le blé tendre sont énormes. L’introduction de germoplasme semi naines à haut potentiel de rendement du Centre International d’Amélioration du Maïs et du Blé (CIMMYT) au cours des années 70 avait un impact important sur l’amélioration de la moyenne du rendement national. Ce germoplasme a été bien adopté par les agriculteurs. Les gènes de nanisme Rht1B et Rht1D ont été introduits avec le germoplasme du CIMMYT (Worland et Sape, 2001). Un nombre important de génotypes a été utilisé dans plusieurs pays pour évaluer le gain génétique atteint à travers la sélection et l’amélioration (Austin et al 1989). Le gain génétique a été largement associé au paravent à l’augmentation de l’indice de récolte et à la réduction de la hauteur de la plante (Brancourt-hulmer et al 2003). Il est intéressant de considérer dans les programmes de sélection des variétés ayant une capacité de produire un nombre de grains élevé par unité de surface (Donmez et al 2001 ; Royo et al 2007), principalement le nombre de grains par épi. Ce paramètre a été amélioré suite à l’introduction des gènes du nanisme qui a réduit la taille de la plante et a amélioré la disponibilité des assimilas aux parties reproductives de la plante (Alvaro et al 2008). Ceci est vrai en l’absence de facteurs limitant en fin du cycle. Contrairement à ce qui a été rapporté par Siddique et al (1989) et Royo et al (2007), les variétés à tallage modéré et à gros grains ont un potentiel moins important mais un meilleur comportement sous des conditions de stress hydrique et thermique (Monpora, 2011). L’objectif de cette étude est d’estimer l’ampleur de la variabilité du rendement et les paramètres qui lui sont associés et le niveau de corrélation phénotypique et génotypique entre eux. Ainsi, une comparaison des effets directs et indirects sur le rendement peut être établie.
2. Matériel et méthodes
L’étude a été menée sur 15 génotypes de blé tendre qui sont des lignées pures allant des variétés locales (Mahon 73 ; Soltane 72 ; Baroota 52), à travers les anciennes sélections (Fath 75 ; Carthage ; Dougga ; Ariana 66 ; Inia 66 ; Mexipak 65 ; Castan), aux variétés nouvellement inscrites (Haidra et Tahent) ainsi que trois lignées prometteuses. L’essai a été conduit pendant trois campagnes de culture (2010-2013) dans l’unité expérimentale d’Oued Béja qui appartient à l’étage bioclimatique subhumide avec une moyenne pluviométrique annuelle de 570 mm sur un précédent cultural ‘pois chiche’. Chaque génotype est semé en cinq lignes de 5 m espacées de 0,2 m. Les essais ont été conduits en blocs aléatoires complets avec trois répétitions. Un mètre linéaire de l’une des lignes centrales de chaque unité expérimentale a été utilisé pour évaluer le nombre de talles herbacées, le nombre d’épis fertiles, le nombre de grains par épi, le poids de 1000 grains, le rendement par épi et le rendement biologique. Le rendement en grains a été évalué sur la totalité du plot. Pour estimer le niveau de variation parmi ces paramètres, toutes les données sont soumises à une analyse de la variance pour les trois campagnes ensemble. La moyenne, le classement, l’erreur standard et l’héritabilité au sens large (h2) sont calculés selon la méthode de Singh et Chaudhary (1985). Les composantes de la variance : Variance génotypique (δ2g), Variance phénotypique (δ2p) et Variance environnementale (δ2e) ; ainsi que les coefficients de variation sont estimées selon la procédure de Burton et De Vane (1953)
δ2p = δ2g + δ2e et δ2g = (CMg – CMe)/r où
CMg = carré moyen des génotypes ; CMe = carré moyen de l’erreur et r = nombre de répétitions. Les coefficients de variation phénotypique (CVP = (√δ2p/Ῡ)*100).
Les coefficients de variation génotypique (CVG = (√δ2g /Ῡ)*100) où Ῡ= la valeur moyenne du paramètre étudié.
L’héritabilité au sens large (h2 = (δ2g / δ2p)*100).
3. Résultats et Discussion
Les carrés moyens montrent une différence hautement significative entre les génotypes pour tous les paramètres étudiés (Tableau 1). Cette différence montre la présence d’une grande variabilité génétique parmi les génotypes testés. Une interaction hautement significative entre variété et année relate un contrôle génétique du type quantitatif pour ces paramètres.
Tableau 1 : Carré moyen du rendement biologique (RB), nombre de grains par épi (NGE), poids de 1000 grains (PMG), rendement par épi (RE), nombre d'épis par mètre carré (NEM) et le rendement en grains (RG) chez 15 génotypes de blé tendre |
|||||||
source de variation |
DDL |
RB |
NGE |
PMG |
RE |
NEM |
RG |
Variété |
14 |
4811,63** |
384,32** |
266,36** |
0,35** |
1761,8** |
186298,36** |
Année |
2 |
8004,27** |
1860,27** |
188,07** |
1,79** |
30,69ns |
435166,785** |
Variété*Année |
28 |
1195,70** |
232,16** |
20,01** |
0,21** |
425,61** |
68797,68** |
Erreur |
90 |
58,04 |
2,58 |
1,86 |
0,003 |
17,44 |
531,13 |
ns = non significative ; ** significative à 1% de probabilité
Les valeurs moyennes, les erreurs standards, les coefficients de variation phénotypique (CVP) et génotypique (CVG) et le progrès génétique (PG) sont assignés au tableau 2. Le rendement biologique a montré une variation significative entre les génotypes avec des valeurs moyennes allant de 1,985 kg/m2 chez la variété Ariana 66 à un maximum de 3,138 kg/m2 enregistré chez la variété Tahent. En effet, le nombre de grains par épi était aussi très variable d’une variété à une autre. Le nombre maximum a été enregistré chez la variété Haidra (57,33 grains/épi). Cette valeur représente un gain de 26% par rapport à la moyenne générale des génotypes testés. Le nombre de grains le plus faible a été enregistré chez la variété Ariana 66 (35,11 grains/épi) qui a donné le rendement en grains le plus faible (422 g/m2). Le rendement le plus élevé a été enregistré chez la variété Tahent (957 g/m2) suivie par la variété Haidra (915 g/m2). Ces valeurs représentent un gain respectif de 42 et 37% par rapport à la moyenne générale du rendement en grains.
La connaissance de la variation génétique et l’association entre certains paramètres aident au maintien du progrès génétique dans un programme d’amélioration. Ceci pourrait être utile pour l’améliorateur à choisir les paramètres à exploiter dans leurs programmes. Dans de tels programmes, une grande variabilité, héritabilité, progrès génétique et des coefficients de corrélation positifs entre les paramètres peuvent être un moyen très important dans l’amélioration ou la sélection des génotypes.
Pour comparer la variation au sein des différents génotypes, une analyse des composantes de la variance phénotypique et génotypique, la variance due à l’erreur, ainsi que l’héritabilité au sens large (h²), et les coefficients de variation génétique (CVG) et phénotypique (CVP) a été établie (Tableau 3). Les valeurs des coefficients de variation phénotypique sont plus importantes que celles de la variation génotypique, montrant l’influence de l’environnement sur ces paramètres. Les CVP sont compris entre 13,69 et 29,86%. Le coefficient le plus élevé a été observé chez le paramètre rendement en grains. Le nombre d’épis par mètre carré a montré le coefficient de variation le plus faible. L’héritabilité au sens large (h²) était très élevée pour le poids de 1000 grains (PMG) et de moindre importance pour le nombre d’épis par unité de surface et le rendement biologique. Le nombre de grains par épi ainsi que le rendement par épi ont enregistré l’héritabilité la plus faible. Le progrès génétique (PG) en pourcent de la moyenne était le plus élevé pour le rendement en grains (31,29%) suivi du poids de 1000 grains (27,2%). Le progrès génétique le plus faible caractérise le nombre de grains par épi ainsi que le rendement par épi.
Tableau 2 : Valeurs moyennes, erreur standard, Coefficients de variation phénotypique (CVP) et génotypique (CVG) et progrès génétique (PG %) de 15 génotypes de blé tendre pour 6 paramètres étudiés |
||||||
Variétés |
RB |
NGE |
PMG |
RE |
NEM |
RG |
1 (Tahent) |
3138 |
52,44 |
40,89 |
1,59 |
153,11 |
957 |
2 (Lignée) |
2554 |
55,44 |
38,78 |
1,67 |
112,11 |
736 |
3 (WW1002) |
2264 |
44,56 |
34,44 |
1,33 |
123,33 |
666 |
4 (Lignée) |
2186 |
42,44 |
32,56 |
1,29 |
109,56 |
564 |
5 (Haidra) |
2771 |
57,33 |
39,33 |
1,73 |
131,44 |
916 |
6 (Fath 75) |
2582 |
43,56 |
32,11 |
1,32 |
130,22 |
665 |
7 (Carthage) |
2359 |
46,78 |
37,00 |
1,39 |
123,67 |
690 |
8 (Dougga) |
2470 |
47,00 |
31,00 |
1,40 |
142,11 |
805 |
9 (Mahon 73) |
2993 |
48,11 |
51,00 |
1,47 |
104,78 |
605 |
10 (Soltane 72) |
2398 |
41,56 |
35,33 |
1,23 |
129,00 |
635 |
11 (Ariana 66) |
1985 |
35,11 |
36,22 |
1,03 |
100,33 |
422 |
12 (Inia 66) |
2085 |
44,89 |
35,33 |
1,33 |
124,67 |
686 |
13 (Mexipak 65) |
2619 |
49,00 |
38,44 |
1,47 |
126,67 |
731 |
14 (Barouta 52) |
3057 |
36,00 |
45,56 |
1,11 |
127,22 |
554 |
15 (Castan) |
2131 |
37,78 |
31,67 |
1,14 |
111,56 |
501 |
moyenne |
2506 |
45,47 |
37,31 |
1,37 |
123,32 |
675 |
erreur standard |
2,54 |
0,54 |
0,45 |
0,02 |
1,39 |
7,68 |
CVP |
18,03 |
23,89 |
16,1 |
23,91 |
13,69 |
29,86 |
CVG |
13,81 |
14,37 |
14,58 |
14,48 |
11,34 |
21,29 |
PG (%) |
21,79 |
17,80 |
27,2 |
18,07 |
19,36 |
31,29 |
L’étude de la corrélation est aussi d’une grande importance dans la détermination de la relation entre les paramètres étudiés. Les valeurs des corrélations phénotypiques et génotypiques sont présentées dans le tableau 4. Le nombre de grains par épi a montré une bonne corrélation positive avec le rendement par épi et le rendement en grains. Les valeurs des coefficients de corrélations phénotypiques et génotypiques sont respectivement de 0,97 et 0,99 pour le RE et 0,88 et 0,86 pour le RG. De même, le rendement en grains a montré une corrélation intéressante avec le rendement par épi et le nombre d’épis par unité de surface. Les valeurs des coefficients de corrélations phénotypiques et génotypiques étaient respectivement de 0,88 et 0,85 pour le RE et 0,55 et 0,79 pour le NEM. Ces résultats confirment ceux de Silva et al (1998) et Dokuyueu et Akkaya (1999) qui ont rapporté une corrélation positive au niveau phénotypique et génotypique entre le rendement en grains d’une part et la hauteur de la plante, le nombre de talles par plante, le nombre de grains par épi et le poids de 1000 grains d’autre part.
Tableau 3 : Les variances phénotypiques (δ2p) et génotypiques (δ2g) et l’héritabilité au sens large (h2) des paramètres évalués chez 15 génotypes de blé tendre |
||||||
|
RB |
NGE |
PMG |
RE |
NEM |
RG |
δ2p |
910,98 |
118,07 |
36,1 |
0,107 |
285,26 |
40680,75 |
δ2g |
534,62 |
42,7 |
29,59 |
0,039 |
195,75 |
20699,82 |
h2 |
58,68 |
36,16 |
82,01 |
36,7 |
68,62 |
50,88 |
Tableau 4 : Coefficients de corrélation phénotypiques (CCP) et génotypiques (CCG) entre les 6 paramètres étudiés |
||||||
|
|
NGE |
PMG |
RE |
NEM |
RG |
RB |
CCP |
0,52 |
0,76 |
0,51 |
-0,19 |
0,32 |
|
CCG |
0,16 |
0,87 |
0,21 |
-0,35 |
-0,11 |
NGE |
CCP |
|
0,39 |
0,97 |
0,15 |
0,88 |
|
CCG |
|
0,21 |
0,99 |
0,38 |
0,86 |
PMG |
CCP |
|
|
0,38 |
-0,10 |
0,27 |
|
CCG |
|
|
0,25 |
-0,11 |
0,07 |
RE |
CCP |
|
|
|
0,12 |
0,88 |
|
CCG |
|
|
|
0 ,38 |
0,85 |
NEM |
CCP |
|
|
|
|
0,55 |
|
CCG |
|
|
|
|
0,79 |
Le rendement biologique a montré une faible corrélation négative avec le rendement en grains et le nombre d’épis par unité de surface. Des coefficients de corrélations phénotypique et génotypique négatifs ont été décelés entre le PMG et NEM. Ces résultats corroborent ceux trouvés par Ajmal et al (2009) qui ont rapporté une corrélation négative entre le nombre de talles par plante d’une part et le PMG et le nombre de grains par épi d’autre part. Par contre le rendement en grains a montré une corrélation positive et significative avec le PMG et le nombre de grains par épi. La réduction de la hauteur de la plante et le nombre de talles herbacées et l’augmentation de la proportion de talles fertiles par plante réduisent probablement la compétition entre ces deux types de talles en améliorant le partage des assimilas entre les épis (Fischer & Stockman 1986).
4. Conclusion
Pour apporter une amélioration dans les caractères héritables, l’estimation des paramètres génétiques sont d’une grande importance dans l’amélioration de l’espèce. L’estimation de l’héritabilité fournie des informations à propos de la transmission des caractères quantitatifs d’importance économique et elle est essentielle dans l’établissement d’une stratégie d’amélioration des plantes. La manière de l’héritabilité aide aussi à la prédiction du comportement des générations successives en concevant le critère de sélection approprié. La détermination des coefficients de corrélation entre les différents caractères permet d’obtenir les meilleures combinaisons d’attributs chez le blé tendre pour avoir un rendement en grains élevé. Une telle analyse permet d’adopter les paramètres liés au rendement et qui participent dans la variabilité entre les différents génotypes de blé tendre dans l’élaboration de nouvelles stratégies d’amélioration.
5. Références bibliographiques
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Austin, R. B., M. A. Ford, and C. L. Morgan. (1989). Genetic improvement in the yield of winter wheat: a further evaluation. Journal of Agricultural Science, Cambridge 112:295-30.
Brancourt-Hulmel, M., G. Doussinault, C. Lecomte, P. Berard, B. Le Buanec, and M. Trottet. (2003). Genetic improvement of agronomic traits of winter wheat cultivars released in France from 1946 to 1992. Crop Science 43:37-45.
Burton, G.W., and E.H. DeVane. (1953). Estimation of heritability in Tall Festuca (Festuca arundinacea) from replicated clonal material. Aron .J. 45:478-481.
Dokuyueu, T. and A. Akkaya. (1999). Path coefficient analysis and correlation of grain yield and yield components of wheat genotypes. RACHIS. 18: 17-20.
Donmez, E., R. G. Sears, J. P. Shroyer, G. M. Paulsen. (2001). Genetic gain in yield attributes of winter wheat in the Great Plains. Crop Science 41:1412-1419.
Royo C., F. Álvaro, V. Martos, A. Ramdani, J. Isidro, D.Villegas, and L. F. García Del Moral. (2007). Genetic changes in durum wheat yield components and associated traits in Italian and Spanish varieties during the 20th century. Euphytica 155:259-270.
Siddique, K. H. M., R. K. Belford, M. W. Perry, D. Tennant. (1989). Growth, development and light interception of old and modern wheat cultivars in a Mediterranean-type environment. Australian Journal of Agricultural Research 40:473-487.
Silva, S. A., F. Carvallho, V. R. Caetano, J. C. A. Dias, J. D. Coimbra, N. J. Vasconcellos and E. Caierao. (1998). Estimation of genetic parameters of plant height of hexaploid wheat cultivars. Agropecuaria Clima- Temperado. 1:211-218.
Singh, R.K., and B.D. Chaudhary. (1985). Biometrical Methods in Quantitative Genetics Analysis. Kalyani Publishers,. New Delhi, Ludiana, India. pp: 317.
Worland, A. J., and J. W. Snape. (2001). Genetic basis of worldwide wheat varietal improvement In The World Wheat Book: a History of Wheat Breeding (Eds Bonjean A. P.& Angus W. J.), pp. 59–100 Paris: Lavoisier Publishing Inc.